caloric_restriction

Italiano
English

Contraddizioni tra
l'Ipotesi del Soma Disponibile e gli effetti
della restrizione calorica sulla durata della vita
[Traduzione della pagina: "http://www.programmed-aging.org/theory-2/caloric_restriction.htm"
dal sito: "http://www.programmed-aging.org"]

E' ben documentato in phyla assai distanti filogeneticamente che gli animali vivono più a lungo in regime di restrizione calorica.
L'Ipotesi del Soma Disponibile sostiene che l'invecchiamento è la conseguenza di un compromesso nella ripartizione dell'energia calorica, e da questo postulato ne deriva che la restrizione calorica dovrebbe causare una ridotta durata della vita [Mitteldorf 2001].
"Quando meno energia derivante dal cibo è disponibile, ciascuna delle esigenze dipendenti da tale energia dovrebbe condividerne il peso, avendo a disposizione una ridotta quota di un più piccolo totale. La quota disponibile per la preservazione e la manutenzione dovrebbe essere minore, e se la teoria del Soma Disponibile (DS) è corretta allora l'invecchiamento dovrebbe procedere più rapidamente. Ciò è l'opposto di quanto si osserva. Una ridotta assunzione calorica porta ad un invecchiamento più lento e ad una aumentata durata della vita.
Per molte specie, la riproduzione richiede un sostanziale investimento energetico. E' una logica possibilità che la riproduzione sia limitata dall'essere ‘on’ oppure ‘off’, senza alcun stato intermedio. Di conseguenza vi sarà un punto nella curva di restrizione calorica in cui la riproduzione è bruscamente interrotta, e più energia diventa disponibile sul lato più lontano di quella curva, prima che il declino dell'energia utilizzabile continui inevitabilmente. Shanley e Kirkwood tentarono un modello DS dell'invecchiamento nei topi basato su questo effetto, e riportarono [Shanley & Kirkwood 2000] un successo limitato del loro modello in una luce ottimistica. Ma in più versioni del loro modello, non vi era alcun dividendo di energia per la preservazione ed il mantenimento, e nell'unica versione che mostrava un dividendo, esso compariva in un ristretto ambito della restrizione calorica, solo per femmine di topo in lattazione. Al contrario, i dati della restrizione calorica mostrano che la durata della vita è allungata in modo lineare man mano che le calorie sono ridotte per un ampio ambito, e gli esperimenti sono generalmente eseguiti confrontando topi che non si riproducono con altri topi che non si riproducono, maschi e femmine [Mitteldorf 2001]. In assenza dell'energia per la lattazione, il modello di Shanley predice chiaramente che i topi in regime di restrizione calorica dovrebbero avere una ridotta durata della vita.
L'idea di uno scambio metabolico è tanto attraente che altri autori [van Noordwijk 1986]; [de Jong & van Noordwijk 1992]; [de Jong 1993]; [Cichon 1997] ne hanno difeso delle versioni basate sulla ripartizione di qualche altra risorsa differente dall'energia. Modelli teorici di questo meccanismo funzionano bene in astratto, ma gli autori hanno molto spazio di manovra in quanto non sono frenati da dati del mondo reale. Il problema principale con queste teorie è che la risorsa insufficiente (se non è l'energia) rimane non specificata. Qualunque essa sia, dovrebbe essere essenziale per la vita, di scarsa disponibilità, e una maggiore disponibilità di essa dovrebbe mettere in grado la maggior parte dei viventi sia di vivere più a lungo sia di funzionare meglio. Fintantoché tale risorsa non è specificata, l'idea rimane difficile da valutare.
Un test diretto e generale applicabile a qualsiasi teoria dello scambio metabolico fu condotto da Ricklefs e Cadena [Ricklefs & Cadena 2007]. Essi incrociarono i dati relativi alla fertilità ed alla longevità per uccelli e mammiferi in cattività in zoo, e trovarono una lieve correlazione positiva tra fertilità e longevità. Similmente, molti demografi hanno ricercato la prova di un “costo della riproduzione” nella specie umana e non hanno trovato alcuna correlazione [Le Bourg et al. 1993]; [Muller et al. 2002] o una piccola associazione positiva [Korpelainen 2000]; [Lycett et al. 2000] tra fertilità e longevità. Uno studio ben pubblicizzato sostenne di scorgere un costo della riproduzione in un database storico della nobiltà britannica [Westendorp & Kirkwood 1998], ma la sua metodologia era compromessa dall'uso di un poco chiaro ed inappropriato test statistico [Mitteldorf 2009]. La correlazione lineare standard applicata allo stesso database rivela una correlazione positiva [Mitteldorf 2009].
Tutte le versione della teoria del Soma Disponibile si basano sul concetto che una “perfetta” manutenzione dovrebbe essere molto onerosa. Questa idea fu screditata da Vaupel [Vaupel et al. 2004] ..." [Mitteldorf, comunicazione personale, in stanpa]
In breve gli effetti della restrizione calorica sulla durata della vita dimostrano l'inattendibilità di alcune importanti previsioni dell'Ipotesi del Soma Disponibile.
Al contrario, la correlazione negativa tra l'assunzione calorica e la durata della vita è compatibile con l'Ipotesi del Logorio e Consumo e con l'Ipotesi Stocastica poiché un ridotto metabolismo provocato dalla restrizione calorica dovrebbe rallentare l'invecchiamento.
Inoltre, gli effetti della restrizione calorica sulla durata della vita sono compatibi con l'Ipotesi Adattativa in quanto potrebbero essere spiegati come la conseguenza della regolazione del programma di invecchiamento in particolari condizioni.

Riferimenti:
- Mitteldorf J. (2001) Can experiments on caloric restriction be reconciled with the disposable soma theory for the evolution of senescence? Evolution Int J Org Evolution 55, 1902-1905; discussion 1906. [PubMed] [Google Scholar]
- Shanley D.P. & Kirkwood T.B. (2000) Calorie restriction and aging: a life-history analysis. Evolution Int. J. Org. Evolution 54,740-750. [PubMed] [Google Scholar]
- van Noordwijk A.J. & de Jong, G. (1986) Acquisition and Allocation of Resources: Their Influence on Variation in Life History Tactics. Am. Nat. 128,137-142. [Google Scholar]
- de Jong G. & van Noordwijk A.J. (1992) Acquisition and Allocation of Resources: Genetic (CO) Variances, Selection, and Life Histories. Am. Nat. 139, 749-770. [Google Scholar]
- Cichon M. (1997) Evolution of longevity through optimal resource allocation. Proc. Royal Soc. B 264, 1383-1388. [Google Scholar]
- de Jong G. (1993) Covariances between traits deriving from successive allocations of a resource. Funct. Ecol. 7, 75-83. [Google Scholar]
- Ricklefs, R.E. & Cadena C.D. (2007). Lifespan is unrelated to investment in reproduction in populations of mammals and birds in captivity. Ecol. Lett. 10, 867-872. [PubMed] [Google Scholar]
- Le Bourg E., Thon B. et al. (1993). Reproductive life of French-Canadians in the 17-18th centuries: a search for a trade-off between early fecundity and longevity. Exp. Gerontol. 28, 217-232. [PubMed] [Google Scholar]
- Muller H.G., Chiou J.M. et al. (2002). Fertility and life span: late children enhance female longevity. J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. 57, B202-206. [PubMed] [Google Scholar]
- Korpelainen, H. (2000). Fitness, reproduction and longevity among European aristocratic and rural Finnish families in the 1700s and 1800s. Proc. Biol. Sci. 267, 1765-1770. [PubMed] [Google Scholar]
- Lycett J.E., Dunbar R.I. et al. (2000). Longevity and the costs of reproduction in a historical human population. Proc. Biol. Sci. 267, 31-35. [PubMed] [Google Scholar]
- Westendorp R.G. & Kirkwood T.B. (1998). Human longevity at the cost of reproductive success. Nature 396, 743-746. [PubMed]
- Mitteldorf J (2009) Female Fertility and Longevity, ArXiv http://arxiv.org/ftp/arxiv/papers/0904/0904.1815.pdf [PubMed] [Google Scholar]
- Vaupel, J.W., Baudisch, A., Dolling, M., Roach, D.A. and Gampe, J. (2004) The case for negative senescence. Theor. Popul. Biol. 65(4):339-51. [PubMed] [Google Scholar]